Сенсоры вкуса

 Сенсоры вкуса

Еда предлагает нам практически не­ограниченное разнообразие вкусов, запахов, текстур. Когда мы едим что-то вкусное, то даже не задумываемся, что в этот процесс вовлечены несколько сенсорных систем, которые сложно взаимодействуют между собой на ре­цепторном уровне и на уровне высшей нервной деятельности.

Четыре, пять или больше?

Вкус в узком и прямом смысле — то, что воспринимают рецепторы во рту, распознающие разные химические со­единения. Мы можем посмеиваться над древними представлениями о шести вкусах (как в аюрведе, включая жгучий и вяжущий) или о восьми (как у Аристо­теля, включая жирный и едкий). В Х!Х веке ученые пришли к выводу, что вкусов четыре: сладкий, соленый, кислый и горький. Правда, позже оказалось, что их все-таки пять. Это три вкуса, а точнее, три типа рецепторов, связанных с обна­ружением крупных молекул, — сладкий, горький и умами, и два, связанных с об­наружением ионов, — соленый и кислый. Наш язык покрыт тысячами сосочков разной формы, которые содержат вкусовые почки. Каждая почка несет на себе свой набор белковых комплексов — вкусовых рецепторов, благодаря им мы и ощуща­ем вкус. Сейчас под подозрением еще несколько вкусов — например, вкус жира или углекислого газа. Существуют ли для них специфические рецепторы, покажет время.

Каким образом объективные хими­ческие свойства молекул и механизмы распознавания связаны с субъективным восприятием вкуса? Возьмем сладкий вкус. Его вызывают простые углеводы: моно- и дисахариды. К первым отно­сятся глюкоза и фруктоза, ко вторым — сахароза, мальтоза и лактоза. Все эти молекулы — идеальные поставщики энергии для нашего организма, отсюда, видимо, и биологические предпосылки любви к сладкому вкусу. Но сладкий вкус вызывают и совсем другие химические группы веществ, при этом субъективное ощущение сладости иное. По-другому ощущается интенсивность вкуса, другое послевкусие, побочные тона. Глицирризин в лакрице — отличный пример. Сладкий вкус, да, но другой сладкий, навязчивый, совсем не похожий на привычную нам сахарозу. Аспартам в газированных напитках, набирающая популярность стевия и другие замените­ли сахара также обладают послевкуси­ем, не свойственным сахару. Можно ли все эти вкусы охарактеризовать одним словом «сладкий» или же надо говорить о разных сладких вкусах?

Удивительно схожи рецепторы вкуса умами и сладкого. Рецептор умами со­стоит из двух белков TAS1R1-TAS1R3, а рецептор сладкого — из того же TAS1R3 и второго белка, TAS1R2. Рецепторы сладкого настроены на широкий спектр веществ, и разница во вкусе получается из-за характера взаимодействия моле­кулы и рецептора. Известно также, что для определения сладких «неуглеводов» (пептидов, заменителей сахара) и низ­ких концентраций сахаров необходимо присутствие обоих белков TAS1R2 и TAS1R3 в рецепторе, а очень высокие концентрации сахаров могут детекти­роваться только одним белком TAS1R3.

Глицирризин, внизу — сахарозаСитуация с горьким вкусом еще слож­нее. У человека обнаружено 25 генов, ко­дирующих разные рецепторы горького вкуса семейства T2R, и соответственно 25 типов рецепторов горького. Молекул же, вызывающих горький вкус, огром­ное количество — не меньше десяти тысяч. Понятно, что каждый конкретный рецептор реагирует не избирательно, а на широкую группу веществ, а одно вещество может вызывать ответ у раз­ных рецепторов. Но интереснее другое. Рецепторы горького вкуса неравномер­но распределены по вкусовым клеткам: каждая из них содержит несколько типов рецепторов, однако не все 25, следо­вательно, каждая конкретная молекула активирует далеко не все вкусовые клет­ки, а некоторые молекулы активируют только один рецептор. Это теоретически позволяет построить рецепторную карту языка для разных горьких молекул, ко­торые взаимодействуют по-разному и с разными участками языка, хотя и объ­единяются общим понятием «горького вкуса». Или все-таки надо говорить и о нескольких горьких вкусах?

Восприятие горького действительно различается — некоторые ощущения горького сильные, но короткие, другие слабые, но продолжительные. Некото­рые вещества горьки для одних людей и безвкусны для других. Фенилтиокарбамид — одно из таких веществ, его иногда используют для выявления так называ­емых супердегустаторов, то есть людей с повышенной чувствительностью к горькому и соответственно повышенной концентрацией вкусовых рецепторов.

ФенилтиокарбамидВкус умами обладает еще более странным свойством. Классический умами — это реакция на глутамат — ани­он глутаминовой кислоты (и, вероятно, еще на анион аспарагиновой кислоты). Однако существует класс соединений, которые могут усиливать вкус умами, — это вещества из группы 5’-рибонуклеотидов (инозинмонофосфат, гуанозинмонофосфат). Если добавить к глутамату совсем немного любого из этих веществ, то интенсивность вкуса увеличивается в разы, при этом сам по себе инозинат не вызывает вкуса умами. Это свойство, кстати, широко исполь­зуется в пищевой промышленности, в производстве чипсов например.

Инозинмонофосфат

Кислый и соленый — это, по сути, ион­ные вкусы: рецепторные клетки опре­деляют присутствие ионов водорода для кислого вкуса и предположительно ионов хлора и щелочных металлов для соленого. Предположительно — потому что до сих пор нет полной уверенности, какие из обнаруженных рецепторов ответственны за распознавание соле­ного вкуса у человека. Судя по всему, на любые соли рецепторы реагируют одинаково, а разница в их вкусе вызвана тем, как они действуют на рецепторы других вкусов (например, соли калия — на рецепторы горького).

Глутаминовая  кислотаЕсть вещества, способные изме­нять вкусовые ощущения. Например, миракулин — гликопротеин, который содержится в ягодах африканского вечнозеленого кустарника Synsepalum dulcificum. Сам по себе миракулин без­вкусен, но он прочно, на час и дольше, связывается с рецепторами сладкого и выступает как их антагонист, блокируя связывание других сладких молекул с рецептором, — то есть в это время сладкое чувствуется хуже. Однако кон­формация миракулина зависит от кис­лотности среды. При ее повышении он меняет свое расположение в рецепторе, вызывая его ответ — иными словами, ощущение сладости. Интересно, что на рецепторном уровне кислота должна действовать и на рецепторы кислого, тем не менее на уровне высшей нервной обработки сигналы о кислотности ока­зываются подавлены, и мозг ощущает кислые вещества именно сладкими, а не кисло-сладкими. У другого белка со схожим свойством, куркулина, конфигу­рация тоже зависит от pH, но иначе — в отличие от миракулина он и при обычных значениях pH имеет сладкий вкус. После употребления в пищу плодов, содер­жащих куркулин, сладкими кажутся не только кислые растворы, но и вода.

Еще одно интересное взаимодей­ствие — это подавление горечи со­леным. Эффект проявляется уже при субпороговых концентрациях соли, когда она практически не ощущается. Значит, это не просто перекрытие од­ного вкуса другим, а более сложное взаимодействие.

Запах — это тоже вкус

Перейдем к аромату и обонянию. То, что на бытовом уровне ощущается как вкус, это в большой степени аромат. Причем аромат ретроназальный (задненёбный) — он ощущается, когда молекулы лету­чих компонентов пищи изо рта попадают в носовую полость с потоком воздуха. Там расположены обонятельные рецеп­торы. В отличие от классических вкусов число ароматов, воспринимаемых нами, если не бесконечно, то огромно.

Здесь мы сталкиваемся еще с одним мифом: «Человек полностью утратил способность воспринимать инфор­мацию с помощью обоняния, место которого заняло зрение». Это вполне справедливо для обычного обоняния — ортоназального, мы им не так активно пользуемся, как многие другие живот­ные. Но роль ретроназального обоняния сильно недооценена. Подумайте сами: если оно не играет никакой роли в жизни человека, зачем тогда огромная точ­ность и избирательность обонятельной системы? Мы способны различать мо­лекулы, отличающиеся одним атомом или расположением двойной связи, мы различаем по запаху изомеры. Класси­ческий пример — энантиомеры (то есть зеркальные стереоизомеры) карвона: форма R — это аромат мяты, а форма S — аромат тмина. Распознавание на клеточном уровне, очевидно, спец­ифично к хиральности, тем более что пример карвона далеко не единствен­ный. Существует множество ароматных веществ, чьи энантиомеры имеют либо различные запахи (иногда они разли­чаются несильно), либо разные пороги восприятия.

Зачем нам целое семейство генов, кодирующих обонятельные рецепторы, с почти 400 представителями? Они позволяют различать десятки и сотни тысяч ароматов. Объективно количество рецепторов и площадь поверхности обонятельного эпителия у людей дей­ствительно меньше, чем у хищников или у экспериментальных мышей. А количе­ство активных рецепторов снижается в эволюционной линии от приматов к человеку. Но ключевое отличие в том, какое обоняние используют животные и человек.

Мы можем предполагать, что ретрона­зальные ощущения играют у животных значительно менее важную роль. Чело­век разумный сумел придать обонянию новое качество: изобрел тепловую обра­ботку и освоил искусство ферментации, развил концепцию вкусной и невкусной еды, а затем и гурманства. Социализа­ция человека происходит за обеденным столом, да и роль кулинарии в эволюции нашего вида не подлежит сомнению (на этот счет есть множество гипотез, одна из них — что тепловая обработка по­зволила получить доступ к питательным веществам, которые иначе бы не усвои­лись и которые можно было пустить на рост и питание мозга).

Между тем о молекулярном механиз­ме распознавания ароматов известно еще меньше, чем о механизме вкуса. Недаром в 2004 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине присудили Ричарду Акселу и Линде Бак именно за исследования обонятельной системы. В частности, они высказали предположение, что в ней работает комбинаторный метод распознавания ароматов — он позволяет с помощью сотен разных рецепторов распознать бесконечное число запахов. Каждый ре­цептор реагирует на несколько веществ, а каждое вещество вызывает ответ у нескольких рецепторов. Сигналы от них поступают в особую структуру мозга — обонятельную луковицу, но сигналы от разных типов рецепторов не смеши­ваются, и вся картина взаимодействия «рецептор—молекула» передается на уровень высшей нервной деятельности. Такой механизм позволяет обойтись несколькими сотнями рецепторов: ведь если для каждого предположить только бинарное состояние «включен- выключен», то уже для 400 рецепторов получим 2400 вариантов состояний, или 10120 потенциально различных ароматов.

Что касается деталей взаимодействия молекул с рецепторами, то пока ученые предлагают скорее набор идей, не­жели подробное описание. Считается, что важна не столько геометрическая форма молекулы, сколько распределе­ние электронной плотности, наличие и расположение гидрофильных и гидро­фобных групп.

До сих пор появляются работы по маргинальной теории распознавания запахов, которую продвигают биофи­зик и парфюмерный критик ливанского происхождения Лука Турин и его по­следователи. Объяснение, которое они предлагают, маловероятно, однако пока не отвергнуто: обонятельные рецепторы якобы детектируют спектр моле­кулярных колебаний вещества через механизм неэластичного электронного туннелирования, существующего как физическое явление, но не наблюдаю­щегося в живых организмах. По крайней мере, эта теория сыграла свою попу­ляризаторскую роль — она привлекла внимание широкой публики к научным вопросам распознавания ароматов.

Для разных молекул различаются и пороги восприятия, причем разброс до­стигает десяти порядков (не будем вда­ваться в подробности, заметим лишь, что помимо концентрации вещества надо учитывать среду, летучесть, пар­циальное давление и т. п.) Пара-мент-1- ен-8-тиол с ароматом грейпфрута имеет пороговую концентрацию различения 10-7 ppm (частей на миллион — доста­точно одного грамма на 10 миллионов литров воды, чтобы почувствовать этот аромат. А порог для этанола — 100 ppm (необходимо в миллиард раз больше молекул, чем для предыдущего веще­ства). Рекордсмен же, по всей види­мости, — один из изомеров винного лактона с порогом 10-8 ppm (грамм на 100 миллионов литров воды).

Винный лактонИногда одно вещество почти полно­стью определяет аромат, как бензальдегид в горьком миндале, но чаще ароматы еды создают сложные смеси индивидуальных веществ — между со­бой взаимодействуют десятки или сотни компонентов. Причем из-за большого разброса порогов восприятия для раз­ных веществ даже низкая концентра­ция пахучей составляющей в продукте может сильно повлиять на результат. Известный пример — индол: он имеет фекальный запах, но в небольших кон­центрациях это непременный компонент ароматов жасмина и сливочного масла.

Чтобы попасть на обонятельный эпи­телий, вещество должно быть летучим, а порог летучести для комнатной темпера­туры находится в районе молекулярной массы 300 граммов на моль. Самое тяжелое летучее вещество, найденное на сегодня, — это один из мускусов с массой 324,5 г/моль.

До сих пор остается нерешенным во­прос о существовании первичных аро­матов, то есть молекул, действующих на единственный тип обонятельного рецептора. И пока не будут расшиф­рованы структуры каждого рецептора и полностью выяснены механизмы взаимодействия «рецептор — молеку­ла», этот вопрос будет открытым. Идея первичных ароматов позволяет как-то классифицировать то невероятное разнообразие запахов, с которым мы сталкиваемся. Ведь, как известно, клас­сификация — это путь к пониманию.Все цитрусовые ароматы похожи между со­бой, однако не похожи на карамельные. С другой стороны, обе эти группы ближе друг к другу, чем к группе серосодержа­щих ароматов, и так далее. Имеет ли эта идея какой-то биологический смысл? С учетом комбинаторной теории обо­нятельных рецепторов существование молекул, избирательно действующих на один-единственный рецептор, — вполне разумное предположение. Существуют и косвенные подтверждения для него.

Самый тяжелый мускусВ первую очередь это генетически об­условленные избирательные аносмии. Есть люди, у которых отсутствует чув­ствительность к определенному запаху при нормальном восприятии других. Самый известный пример — андростенон (5-альфа-андрост-16-е-5-он). Благодаря генетическим вариациям обонятельного рецептора OR7D4 люди по-разному воспринимают запах этого вещества, содержащегося в поте и моче человека. Большинство находит его неприятным, подобным запаху старой мочи, но часть популяции (доли различаются для мужчин и женщин) не чувствует его совсем либо восприни­мает как сладкий и ванильный. Другой пример — ароматы мускуса, к которым избирательные аносмии настолько часты, что в парфюмерии приходится использовать смесь мускусов — только при этом условии композиция будет для всех покупателей такой, как ее задумал автор, и мускусную ноту ощутит каждый.

С другой стороны, если существуют первичные ароматы, то должны быть возможны обонятельные иллюзии: смесь нескольких первичных ароматов может действовать на рецепторном уровне так же, как совсем другая мо­лекула. Судя по всему, в повседневной жизни обонятельных иллюзий не наблю­дается, хотя есть не вполне достоверные данные, будто определенная смесь R-карвона (мята) с нонанолом (цитрус) пахнет так же, как L-карвон (тмин).

Другая попытка как-то сгруппировать ароматы использует чисто статистиче­ские подходы и словесные описания. В одной из недавних работ, таким образом, получилось десять групп: ароматный, древесный, фруктовый, хи­мический, мятный, сладкий, попкорна, лимонный, едкий и запах разложения, хотя любой из нас легко придумает одиннадцатую самостоятельную группу (ну, например, ароматы травы и свежей зелени).

Обжигает, щиплет и вяжет

Вернемся от парфюмерии к питанию. Первый этап пищеварения происходит во рту при жевании, ведь это не только механическая переработка пищи, но и частично ферментная. Уже на этом этапе происходят химические превращения, влияющие на аромат. Во-первых, из-за разницы температур и механического измельчения меняются концентрации молекул в еде, меняются и запахи, кото­рые мы вдыхаем через нос и в ретрона­зальном потоке. Во-вторых, происходят химические реакции. К примеру, 2-фу- ранметантиол с ароматом обжаренного кофе склонен к быстрому окислению, что неизбежно меняет аромат кофе во рту по сравнению с ароматом в воздухе, а сложные эфиры с фруктовыми арома­тами быстро разрушаются ферментами слюны. В-третьих, высвобождаются ароматические молекулы, связанные с неароматической базой — жирами, белками, углеводами.

Энантиомеры карвонаВкусовые и обонятельные рецепторы — это еще не все сенсорные системы, которые позволяют нам ощутить вкус пищи. Необходимо также учитывать ин­нервацию тройничного нерва, а именно такую сенсорную систему, как темпера­тура/боль. Влияние температуры пищи очевидно, но есть целая группа веществ, воздействующих на тепловые рецеп­торы как неспецифические агонисты и вызывающих ощущение жжения или холода. Например, молекулы, действу­ющие на рецепторы TRPV, — капсаицин и его родственники, а также пиперины в черном перце. К тому же типу можно отнести вещества, действующие на рецепторы TRPA1, — изотиоцианаты хрена, редьки и горчицы. Изотиоци­анаты еще и летучие, поэтому они действуют также на рецепторы в носу, вызывая жжение. Обратный эффект вызывает ментол, активирующий холодовые рецепторы TRPM8. Покалывание углекислоты в газировке — это воз­действие на болевые рецепторы, хотя точный его механизм еще не до конца понятен. Предполагают, что ключевым здесь является действие углекислоты как вещества, а не пузырьков. Многие вещества при высокой концентрации вызывают и боль, например уксусная кислота и этиловый спирт. Разница с бо­лью настоящей — только в субъективных ощущениях, ведь мы воспринимаем эту боль не как что-то негативное, а как еще одно сенсорное разнообразие в еде, то есть дополнительный компонент вкусо­вого ощущения.

Гидрокси-альфа саншоолДругие вещества действуют на меха­норецепторы, вызывая онемение. Таков, например, гидрокси-альфа-саншоол в сычуанском перце. На рецепторном уровне саншоол взаимодействует с механорецепторами, чувствительными к легкому прикосновению (их называют тельцами Мейснера), и его действие неотличимо от действия механических колебаний с частотой 50 Гц.

Но и это еще не все. Для полноценно­го восприятия еды важна ее текстура. Текстура пищи — сложное понятие, затрагивающее самые различные ощу­щения (давление, величина кусочков и т. п., какие усилия жевательных мышц и в какой последовательности нужно при­ложить), слух (хруст печенья или хлеб­ной корочки), взаимодействие молекул пищи со слюной и т. п. Если вдуматься, то текстуры часто более важны, чем ароматы и вкусы. Например, для круп или мяса мы готовы к широкой вариации аромата продукта и его интенсивности, но текстура должна быть совершен­но определенной, чтобы блюдо было вкусным или даже просто съедобным. Недаром работа с текстурами — люби­мый трюк приверженцев так называе­мой молекулярной гастрономии, когда блюдо имеет привычные ароматы, но непривычные текстуры.

Для описания текстур существует несколько десятков терминов, русские эквиваленты которых иногда тяжело подобрать. Чаще всего это бытовые тер­мины, а не строго научные, и на разных языках они звучат по-разному. «Кремо­вый» присутствует во всех языках. Зато только в японском существует несколько терминов для описания «хрустящий». Сопоставить субъективные описания текстуры с объективными механически­ми, структурными и химическими свой­ствами продукта — задача пищевых наук и физиологии. К примеру, за вяжущим ощущением, которое мы испытываем от чая или незрелых фруктов, стоит взаимодействие танинов с белками слюны, нарушающее ее смазывающие свойства. Отсюда сухость и «шерша­вость» во рту.

До сих пор мы описывали в основном первичные каналы обработки информа­ции — на рецепторном уровне. Однако не менее важно то, что с ней происходит на уровне высшей нервной деятель­ности. Учитывая ограниченность наших знаний о работе мозга и огромную сложность процессов, приведем лишь несколько примеров без детального объяснения.

Порог различения аромата или его субъективная сила могут снижаться при одновременном воздействии вкуса. Причем для европейцев это сладкое, а для японцев умами. К примеру, аромат миндаля европеец узнает значительно быстрее, если ему дать что-то сладкое в этот момент, хотя концентрация ду­шистого вещества не повысится. Для японцев сладость не влияет на субъек­тивное ощущение аромата, зато порог идентификации миндального аромата снижает глутамат, и наоборот.

Целый ряд исследований демон­стрирует, что субъективные ощущения вкуса и запаха имеют мало общего с объективными (к счастью, не всегда). Характерный пример — дегустация вина. Чем вино дороже, тем более при­ятным и комплексным (то есть имеющим сложный многокомпонентный аромат) оно кажется. В большинстве случаев это объективно (уникальный и редкий терруар, выдержка и т. п.). Но иногда достаточно одному и тому же вину при­писать различные стоимости, и удоволь­ствие будет пропорционально цене. Что самое интересное — функциональная магнитно-резонансная томография мозга показывает, что человек действи­тельно испытывает это удовольствие, а не пытается сознательно себя убедить.

Нельзя недооценивать роль зрения, особенно цветового. Опять возьмем для примера вино. Ученые любят предлагать винным дегустаторам белые вина, под­крашенные красным, чтобы выяснить, как цвет влияет на вкус и запах. Как пра­вило, белые вина описывают в терминах цветов, цитрусовых, тропических фрук­тов, минералов. Но стоит покрасить их в красный цвет, и дегустаторам начинают мерещиться слива, вишня, ежевика.

Не будем забывать, что еда — не толь­ко наслаждение, но в первую очередь источник топлива и необходимых для организма веществ. Аппетит, перееда­ние, диеты, болезни, метаболизм — все это также нужно учитывать, если мы хотим понять сенсорную физиологию. И конечно, важны персональные воспо­минания и культурный фон нашей жиз­ни. Сладкий, ароматный, питательный фрукт должен быть по всем параметрам идеальной едой, но если человек попро­бовал его впервые накануне болезни, то в дальнейшем от одного упоминания этого фрукта его может тошнить. А кофе и пиво, при всей нашей эволюционно за­крепленной нелюбви к горьким вкусам, стали любимыми напитками у большой части населения земного шара.

Итак, можно с уверенностью сказать: не стоит опасаться, что еда перестанет приносить новые чувственные ощу­щения. Независимо от того, привыкли ли вы воспринимать вкус (в широком смысле слова) как нечто цельное или же предпочитаете, как винные дегустаторы, разделять вкусы, ароматы и текстуры на составляющие, всегда найдутся новые впечатления и неожиданные взаимо­действия.

А.А.Бондарев

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Можно использовать следующие HTML-теги и атрибуты: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <strike> <strong>