Крокодил — чудовище с могучими челюстями и прочнейшей шкурой, укрепленной роговыми щитками. Но эта пасть и эта шкура снабжены чувствительными органами, реагирующими на легчайшее прикосновение.
На теле крокодила отчетливо видны крошечные пигментированные бугорки — покровные сенсорные органы (ПСО). У аллигаторов и кайманов (Alligator и Caiman) их обнаружили только на голове, преимущественно на челюстях, а у настоящих крокодилов, гавиалов и ложного гавиала (Crocodylus, Gavialias и Tomistoma) ПСО рассыпаны по всему телу. Эта особенность позволяет уточнить, из чьей кожи сделаны портфель или ботинки. Однако функция этих пупырышков долгое время оставалась неясной. Специалисты не сомневались, что это рецепторы, вопрос заключался лишь в том, на какие именно раздражители они реагируют.
Так выглядят головы молодого аллигатора (а) и нильского крокодила (б) при электронном сканировании. Они густо усыпаны пятнышками ПСО, которые представляют собой округлые возвышения, окруженные «канавкой» (bв)
Разумеется, предположения были. Многие биологи считали, что это механорецепторы, которые улавливают волны на поверхности воды, не исключали даже, что ПСО служат для восприятия звуковых сигналов, издаваемых в воде крокодилами, то есть для внутривидовой коммуникации. Другая гипотеза отводила ПСО роль рецепторов, реагирующих на изменение осмотического давления соленой воды. Полагали также, что рецепторы на морде содействуют брачному поведению, поскольку крокодилы перед спариванием трутся друг о друга головами, или помогают самке улавливать изменения температуры гнезда — аллигаторы ворошат его время от времени. Высказывались мнения, что ПСО обнаруживают электрические или магнитные поля или выделяют маслянистое вещество, возможно производное бета-кератина, которое смазывает и очищает крокодилову кожу. Это предположение основано на наблюдении, что грязь почти не прилипает к морде рептилии и стекает с нее.
Разобраться наконец с функциями ПСО решили доктор Дункан Лейч и профессор Кеннет Катанья из Университета Вандербильта (Нэшвилл, США). Ученые доказали, что ПСО составляют часть разветвленной системы механорецепции, предназначенной для регуляции поведения крокодилов в воде. Исследователи работали с четырьмя нильскими крокодилами Crocodylus niloticus и восемнадцатью миссисипскими аллигаторами Alligator mississippiensis. Рептилии были молодые, от только что вылупившихся до трехлетних, длиной от 15 до 92 см и весом от 30 г до 3,2 кг.
Плотность ПСО на голове молодого миссисипского аллигатора — чем дальше от пасти, тем реже встречаются рецепторы
Прежде всего ученые исследовали распределение ПСО на теле крокодилов. У каждого аллигатора, от годовалого до трехлетнего, на голове оказалось около 4200 ПСО, у нильских крокодилов в этой области 2800—3000 бугорков. Размеры у ПСО разные. На челюстях около рта и между зубами это маленькие точечки диаметром 0,2 мм, ближе к основанию челюстей бугорки больше — 1,2 мм. Максимальная концентрация ПСО у крокодилов и аллигаторов между зубами: по две штуки на квадратный миллиметр на пятнадцатисантиметровой голове. Много пупырышков на верхнем нёбе, на конце нижней челюсти, у ноздрей и вокруг глаз. У основания нижней челюсти рецепторов меньше, расстояние между ними может достигать 5 мм. У нильских крокодилов ПСО находятся не только на голове, они распределены по всему телу, хотя не так плотно, даже на бронированном загривке и спине рептилии. Всего их около девяти тысяч (вместе с теми, которые на голове).
Исследователи микроскопировали отдельные ПСО и серию срезов одного сенсорного органа. При большом увеличении он выглядит как бугорок, окруженный небольшим валиком. ПСО покрыт ороговевшим слоем эпидермиса, и под этим куполом находятся множество нервных окончаний, осязательные клетки Меркеля и меланоциты, которые обеспечивают пигментацию. Иными словами, ПСО имеют структуру, характерную для механорецепторов. Все аксоны, а их огромное количество, ведут к тройничному нерву. У людей этот нерв обеспечивает чувствительность лица и челюстей. У крокодилов две ветви тройничного нерва иннервируют нижнюю и верхнюю челюсти, еще одна ветвь идет к глазам, но там аксонов на порядок меньше, чем на челюстях. Многочисленные ответвления нерва проходят через отверстия в челюстных костях. Вероятно, кости и кератиновые бугорки защищают нежные окончания тройничного нерва от возможных повреждений, ведь крокодилы ведут довольно бурную жизнь.
На какие же сигналы реагируют эти многочисленные рецепторы? На чувствительность к магнитным полям их не испытывали, поскольку обычно восприимчивые животные имеют сенсоры к магнитному полю внутри тела, а не на поверхности. А вот реакцию на соленость воды или слабое электрическое поле у крокодилов проверили — и никакой электрической активности нерва при этом не зафиксировали. Зато ПСО воспринимают давление и вибрацию, причем влажные рецепторы чувствительнее сухих. Самые чувствительные ПСО между зубами и на краю нижней челюсти воспринимают надавливание с силой 0,078 мН — кончик человеческого пальца не ощутит такого легкого прикосновения. На самые «грубые» ПСО надо нажимать с силой более 13 мН. Высокочувствительные ПСО реагируют на прикосновение практически мгновенно. В воде они лучше всего воспринимают низкочастотные колебания 10—35 Гц, на более высокие частоты реагируют хуже. Но именно с частотой 20—30 Гц расходятся волны от упавшего в воду предмета.
Исследователи наблюдали, как молодые крокодилы ловят в аквариуме живую добычу или хватают корм. Когда за спиной крокодильчика бросают в воду кусочек сухого корма, он мгновенно поворачивается в нужную сторону. Видеть, как падает лакомство, рептилии не могут, тем более что при ярком свете они часто закрывают глаза. Пойманный кусочек потом непременно переориентируют таким образом, чтобы он соприкасался с чувствительными зонами челюстей. Контакт продолжается всего 50—70 мс. При этом челюсти и пища находятся под водой, а глаза над водой, то есть крокодил обходится без помощи зрения.
Но быть может, он все-таки подсматривает или подслушивает? Зрение и слух у крокодилов хорошие. Рептилий наблюдали и в темноте, при инфракрасном свете и звуковых помехах — непрерывный белый шум не позволяет услышать всплеск. Но и в таких условиях и крокодилы, и аллигаторы прекрасно ориентируются. За три-четыре секунды рептилия находит лакомство, примерно 200 мс тестирует его чувствительным концом морды, затем начинает заглатывать. Если кусок несъедобный, крокодилы его выталкивают. В темноте рептилии чувствуют проплывающую рыбу и ныряют за ней в правильном направлении.
У позвоночных лучше всего иннервированы участки кожи, важные для поведения: клюв утконоса, передние лапы енота, губы и кончик языка у человека. Судя по тому, что у крокодилов ПСО, причем самые чувствительные, гуще всего расположены в ротовой полости, пасть выполняет жизненно важные функции, они ею не только едят. Вряд ли рецепторы в полости рта нужны для восприятия волн, расходящихся по поверхности воды, для этого достаточно сенсорных органов на наружных покровах. Исследователи полагают, что ПСО служат не только для ориентации и ловли добычи, но и для определения ее качества. Водоемы бывают заросшие, замусоренные, с мутной водой, что только в них не падает. С помощью ПСО крокодилы и аллигаторы могут разбирать, что они сцапали, и манипулировать объектами во рту. Поэтому схваченный по ошибке кусок растения они не проглотят. Известно также, что матери-крокодилицы караулят свою кладку и помогают вылупляющимся детенышам выбраться из яйца, причем снимают скорлупу зубами и берут малышей в рот, не причиняя им ни малейшего вреда. Проделать это без хорошей тактильной чувствительности невозможно.
Передние лапы аллигатора и нильского крокодила. На них тоже есть ПСО. На рисунке выделены чувствительные зоны. Особенно чувствительны четвертый и пятый пальцы — самые изящные
Однако не только пасть у крокодилов восприимчива к давлению. Ученые обнаружили ПСО на лапах крокодилов и аллигаторов. Они не столь чувствительны, как на морде, тем не менее самые «чуткие» реагируют на нажатие с силой 0,392 мН. Расположены эти рецепторы на концах четвертого и пятого пальцев передних лап. На этих пальцах, в отличие от первых трех, нет когтей, они изящнее и меньше. Некоторые специалисты полагают, что у четвертого и пятого пальцев особая тактильная функция — ими рептилии ощупывают добычу в воде. Когда кайман ловит рыбу, он зависает в воде в позе креста, приоткрыв пасть и расставив передние лапы, и хватает добычу, если рыба натыкается на его пальцы. Чем дальше от пальцев, тем ниже чувствительность ПСО. На задних лапах у крокодилов тоже есть сенсорные органы, самые восприимчивые опять-таки на пальцах. На соленую воду и электрическое поле ПСО лап не реагируют.
Исследователи полагают, что ПСО в небольших количествах могут присутствовать на тех участках тела, которым требуется чувствительность. Почему у крокодилов и гавиалов они рассеяны по всему телу, а у аллигаторов — нет, еще предстоит выяснить. Предназначены ПСО для использования в воде. Воспринимая колебания 20—35 Гц, они удачно дополняют диапазон слуховой чувствительности крокодилов (100—4000 Гц.) Еще в 2002 году исследователи обнаружили, что, находясь в воде, аллигаторы в темноте и при шумовых помехах мгновенно реагируют на падение одной капли.
Так что крокодилы — нежные и заботливые родители, удачливые хищники и разборчивые едоки, и все благодаря чувствительным покровным органам. Кто бы мог подумать — при такой-то шкуре!
Н. Анина